Aus dem Institut für Tierzucht und Tierhaltung

der Christian-Albrechts-Universität Kiel

(Direktor: Prof. Dr. J. F. Langlet)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Populationsgenetische Untersuchungen an

Holsteiner Warmblutpferden

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Inaugural-Dissertation

zur Erlangung des Doktorgrades

an der Agrarwissenschaftlichen Fakultät

der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel

vorgelegt von

Hans Peter Stamp

Diplom-Landwirt aus Erfde/Grevenhorst

Kiel 1973

Gedruckt mit Genehmigung

der Agrarwissenschaftlichen Fakultät

der Christian-Albrechts-Universität Kiel

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Dekan: Prof. Dr. K. Riebe

Referent: Prof. Dr. J. F. Langlet

Korreferent: Prof. Dr. H. O. Gravert

Tag der mündlichen Prüfung: 15.02.1973

 

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung und Problemstellung

 

2. Untersuchungsmaterial

2.1. Stutbucheintragungen in der Holsteiner Zucht

2.2. Struktur des Materials

 

3. Untersuchungsmethoden

3.1. Populationsparameter

3.1.1. Heritabilitäten

3.1.1.1 Halbgeschwister-Intraklaßkorrelation

3.1.1.2 Töchter-Mütter-Regression

3.1.2. Additiv genetische Standardabweichung

3.1.3. Beziehungen zwischen den Merkmalen

3.1.3.1. Genetische Korrelationen

3.1.3.2. Phänotypische Korrelationen

3.2. Prüfung auf assortative Anpaarung

3.3. Einfluß fremder Rassen

 

4. Ergebnisse

4.1. Heritabilitäten

4.1.1. Körpermaße

4.1.2. Boniturnoten

4.2. Beziehungen zwischen den Merkmalen

4.2.1. Beziehungen zwischen den Körpermaßen

4.2.2. Beziehungen zwischen Körpermaßen und Bonituren

4.2.3 Beziehungen zwischen den Bonituren

4.3. Einfluß fremder Rassen

 

 

5. Diskussion

6. Zusammenfassung

7. Verzeichnis der Übersichten

8. Verzeichnis der Abbildungen

9. Literaturverzeichnis

10. Tabellenanhang

 

 

1. Einleitung und Problemstellung

Bei der Züchtung des Pferdes haben sich mehr als bei den meisten anderen Tierarten die Zielvorstellungen im Laufe der letzten Jahre geändert. Wenn man von einigen Spezialzuchten, wie z. B. denen für den Trabrennsport und für den Galopprennsport absieht, bestand früher das Hauptziel in der Erzüchtung eines Wirtschaftspferdes. Häufig wurde gleichzeitig die Eignung als Reitpferd der Kavallerie oder die Eignung als Artilleriepferd gefordert. Der Staat förderte die Zucht im Hinblick auf diese Ziele.

Heute werden die Pferde in der Bundesrepublik Deutschland überwiegend für sportliche Zwecke oder zur Freizeitgestaltung gehalten. Der Wert des einzelnen Tieres dürfte, ähnlich wie früher, recht erheblich durch die Anforderungen bestimmt werden, die die Käufer an die Exterieurmerkmale stellen. Dabei ist es keineswegs so, dass alle Käufer von gleichen Idealvorstellungen ausgehen. Es ist sogar anzunehmen, dass die Anforderungen sehr differenziert sind, und dass völlig verschiedene Pferde gleich hohe Erlöse erzielen können, wenn es gelingt, für jedes einzelne Tier den jeweils "richtigen" Käufer zu finden.

Es kann nur Aufgabe einer Zuchtleistung und der einzelnen Züchter sein, solche Merkmale züchterisch zu bearbeiten, die für den Wert der Tiere von Bedeutung sind, wie es z. B. unbestritten beim Generalsausgleichsgewicht der Vollblüter der Fall ist. Ebenso müssen züchterisch wichtige Merkmale klar definiert werden können und einen genügend hohen Erblichkeitsgrad aufweisen sowie untereinander möglichst positiv korreliert sein.

In der Pferdezucht haben die Merkmale des Exterieurs und der Bewegung eine große Bedeutung für die Zucht.

Diese Merkmale werden durch Messungen und subjektive Beurteilung erfasst. Die hierbei verwendeten Methoden sind bei den einzelnen Pferdezuchtvereinigungen recht unterschiedlich.

Im Rahmen der Stuteneintragungen kommen beim Verband der Züchter des Holsteiner Pferdes Körpermessungen und Bonituren von Exterieur und Gang zur Anwendung. Diese sind Gegenstand der vorliegenden Untersuchung, deren Aufgabe es ist, die für eine Zuchtplanung nötigen Populationsparameter zu ermitteln.

Das sind

  1. Herbitabilitäten
  2. phänotypische Korrelationen
  3. genetische Korrelationen
  4. phänotypische Standardabweichungen
  5. genetische Standardabweichungen

 

2. Untersuchungsmaterial

2.1. Stutbucheintragungen in der Holsteiner Zucht

Das bei der Eintragung Holsteiner Stuten zur Anwendung gebrachte Bonitierungsverfahren wurde 1883 bei dem damaligen "Pferdezuchtverein für die Kremper Marsch" eingeführt.

Bis etwa zum zweiten Weltkrieg hatte jeder Körbezirk seine eigene Bonitierungskommission, der aber immer der Geschäfts- bzw. Gestütbuchführer des Verbandes angehörte. Heute gibt es nur eine Kommission für das gesamte Verbandsgebiet.

G. BRAASCH (1949 S. 37) schreibt dazu wie folgt: "In en letzten zehn Jahren ist man dazu übergegangen, unter Beibehaltung des seit 30 Jahren angewendeten Punktierverfahrens die Eintragung der Stuten zu vereinheitlichen. Die früher übliche Eintragung durch mehrere Kommissionen… ist abgelöst durch die Arbeit einer Kommission, …"

Das Bewertungsschema enthält folgende Merkmale:

  1. Typ
  2. Oberlinie
  3. Breite/ Tiefe
  4. Fundament vorne
  5. Fundament hinten
  6. Korrektheit der Gänge
  7. Schub und Schwung

Für jedes dieser Merkmale wird eine Note zwischen 1 und 10 vergeben, wobei "10" die beste und "1" die schlechteste der Möglichkeiten ist. Schriftlich festgelegte und für die Körkommission bindende Richtlinien bei der Notenvergabe bestehen nicht. Die folgenden Bemerkungen zu den einzelnen Merkmalen beruhen auf eigenen Beobachtungen bei der Teilnahme an Körreisen im Jahre 1971 sowie vor allem auf mündlichen Mitteilungen seitens der Verbandsgeschäftsführung und sind somit Anhaltspunkte für die Durchführung der Notenvergabe bei den Stutbucheintragungen des Holsteiner Verbandes.

zu a) (Typ)

Der "Typ" ist als Sammelbegriff zu verstehen, und zwar für Rassetyp, Geschlechtstyp und Leistungstyp. Man geht von einem Pferd aus, das als idealer Vertreter der Holsteiner Rasse gelten würde, das einen vollkommenen Geschlechtsausdruck besitzt und schließlich seitens des Körperbaues höchste Leistungen erwarten lässt. Ein derartiges Pferd würde die Höchstpunktzahl erhalten. Abweichungen vom Ideal führen zu Punktabzügen.

zu b) (Oberlinie)

Das Merkmal Oberlinie beinhaltet die Körperteile Kopf, Hals, Widerrist, Rücken, Kruppe und Schweif. Vor der Betrachtung einzelner Mängel wird hier besonders die Harmonie der genannten Körperteile gefordert. Im Übrigen verlangt man einen edlen Kopf mit großen, lebhaften Augen sowie nicht zu großen Gamaschen. Es ist erwünscht, dass der Hals genügend lang ist und in seinem Ansatz eine kräftige Bemuskelung mit Überleitung zu einer möglichst schrägen Schulter und deutlich ausgeprägtem langen Widerrist zeigt. Der Rücken soll elastisch und besonders in der Verbindung zur Kruppe kräftig bemuskelt sein. Die Kruppe wünscht man sich leicht abfallend und so lang, wie es die Harmonie des gesamten Körperbaus gerade noch zulässt, wobei auf ausreichende Bemuskelung sowohl der Außen- als auch der Innenschenkel geachtet wird. Der Schweif soll gerade getragen werden.

zu c) (Breite/ Tiefe)

Die Zuchtleitung des Holsteiner Verbandes bevorzugt neben genügend breiten Tieren besonders solche mit zufrieden stellender Brusttiefe. Mangelnde Flankentiefe, wie sie beim englischen Vollblut häufig vorkommt, ist ebenso unerwünscht.

zu d) und e) (Fundament)

Bei der Bewertung des Fundaments führen besonders folgende Mängel zu Punktabzügen

zu f) (Korrektheit der Gänge)

Es werden gerade Gangbewegungen der Beine in Schritt und Trab bei gleichzeitiger Balance der übrigen Körperbewegungen gefordert, da hiervon die Rittigkeit abhängt.

zu g) (Schub und Schwung)

Ein kräftiger "Antritt" der Vorderbeine, der zwar nicht wie früher die hohe Knieaktion zeigt, aber ein wenig "rund" sein darf, ist ebenso erwünscht wie tiefes Untergreifen der Hinterbeine. Viel Raumgriff wird in der Holsteiner Zucht als Voraussetzung für sportliche Leistungsfähigkeit angesehen. Die gleichzeitige Forderung nach rundem Gang und viel Raumgriff muss angesichts der Untersuchungsergebnisse von AHLVERS (1955) kritisch betrachtet werden. AHLVERS hatte an 244 hannoverschen Hengsten einen deutlich negativen Zusammenhang zwischen der Höhe des Ganges und der Länge von Schritt und Tritt gefunden.

Die Noten für die genannten sieben Merkmale werden zu einer Wertzahl addiert. Wenn diese Wertzahl weniger als 40 Punkte beträgt, wird die Stute nur ins Stammbuch eingetragen. Bei mehr als 39 Punkten erfolgt die Eintragung ins Hauptstammbuch.

Zusätzlich zur Beurteilung der o. g. Merkmale werden drei Körpermaße ermittelt. Diese sind:

  1. die mit Hilfe des Messstockes gemessene Widerristhöhe (Stockmaß)
  2. der mit dem Bandmaß an der schmalsten Stelle des Brustkorbes gemessene Brustumfang
  3. der Röhrbeinumfang, der mit dem Bandmaß am linken Vorderbein an der dünnsten Stelle des "os metacarpi" gemessen wird.

Früher wurde darüber hinaus die Widerristhöhe mit dem Maßband gemessen. Angaben über dieses sog. Bandmaß liegen nur für wenige Tiere der ältesten Jahrgänge vor, so dass eine Bearbeitung dieses Merkmals im Rahmen der vorliegenden Arbeit nicht möglich war.

Zur züchterischen Bedeutung der Körpermaße ist festzustellen, dass Stuten mit einem Stockmaß von weniger als 156 cm generell nicht eintragungsfähig sind. Darüber hinaus haben die Körpermaße keinen Einfluß auf die Eintragungen.

Das Mindestalter bei der Körung beträgt drei Jahre. Ein Höchstalter ist zwar nicht festgelegt, aber die überwiegende Anzahl der Stuten wird mit drei bzw. vier Jahre der Körkommission vorgestellt, wobei wiederum die Anzahl der Dreijährigen überwiegt.

 

2.2. Struktur des Materials

Die Unsicherheit über die Zusammensetzung der Kommissionen und die durch die Kriegseinwirkungen bedingte Unregelmäßigkeit in der Zuchtleitung bis zum Jahr 1946 sowie die Tatsache, dass im Jahr 1966 auf Bonitierung und Messung des Brustumfangs verzichtet wurde, waren der Anlass, nur die Daten der Körjahrgänge 1947-1965 und 1967-1971 zu erfassen. In diesen Zeiträumen wurden ca. 14.000 Stuten eingetragen. Für ca. 4.000 von ihnen fand auch die Eintragung der Mutter in den genannten Jahren statt.

Aus den Zuchtbüchern wurden folgende Angaben erfasst: Nummer der Stute, Nummer von Vater und Mutter, Geburtsjahr, Jahr der Körung, Farbe, Stockmaß, Brustumfang, Röhrbeinumfang sowie alle Boniturnoten. Wegen der Unvollständigkeit der Angaben über die regionale Herkunft wurden aus den Hengstbüchern die Angaben über den Standort des Vaters zur Zeit der Bedeckung der Mutter erfasst. Mit Hilfe dieses Hinweises auf die Herkunft der Tiere wurde eine Zuordnung zu verschiedenen Landesteilen vorgenommen. Diese können wie folgt beschrieben werden:

 

 

 

  1. Holsteinische Marschen
  2. Die Marschanteile von Dithmarschen, die Wilstermarsch, die Kremper Marsch und die Haseldorfer Marsch stellen das ursprüngliche Hauptzuchtgebiet des Holsteiner Pferdes dar.

  3. Holsteinische Geest
  4. Die sogenannte Holsteinische Geest erstreckt sich von der Marschgrenze bis zum Beginn des östlichen Hügellandes.

  5. Ostholstein/ Lauenburg
  6. Hierzu müssen der Rest von Holstein und der Kreis Herzogtum Lauenburg gerechnet werden.

  7. Schleswig

Die südliche Grenze des Landesteiles Schleswig wird durch die Eider zwischen Tönning und Rendsburg und durch den Nord-Ostsee-Kanal zwischen Rendsburg und Kiel gebildet.

Diese Art der regionalen Einteilung wurde nicht nur der Boden- und Klimabedingungen wegen, sondern im wesentlichen im Hinblick auf die unterschiedliche Entwicklung der Pferdezucht in den genannten Gebieten vorgenommen. So wie die holsteinischen Marschen das ursprüngliche Zuchtgebiet des Holsteiner Pferdes waren, handelt es sich bei Schleswig um ein früher fast reines Kaltblutzuchtgebiet. In Ostholstein kamen bis vor etwa 20 Jahren in großem Umfange Hengste aus anderen Warmblutschlägen zum Einsatz. Dasselbe gilt für die holsteinische Geest, obgleich hier der Einfluss von Marschhengsten etwas größer gewesen ist.

 

3. Untersuchungsmethoden

3.1. Populationsparameter

Vor der Berechnung der Populationsparameter wurde das Datenmaterial auf Normalverteilung geprüft. Es konnten keine erheblichen Abweichungen von der Normalverteilung festgestellt werden. Die im Folgenden zu beschreibenden biometrischen Methoden durften somit bei dem vorliegenden Material zur Anwendung gebracht werden.

3.1.1. Heritabilitäten

3.1.1.1. Halbgeschwisterintraklasskorrelation

Bei der Ermittlung von Heritabilitätsschätzwerten ist es notwendig, systematische Einflussfaktoren auszuschalten. Systematische Einflüsse mussten seitens der Faktoren Farbe, Eintragungsjahr, Alter bei der Eintragung sowie der Herkunft aus bestimmten Landesteilen erwartet werden.

 

  1. Farbe
  2. BRUNKEN (1954) hatte an hannoverschem Material für die Nachzucht von zwei Hengsten Zusammenhänge zwischen der Farbe und dem Exterieur gefunden. Um zu hohe Rechenzeiten zu vermeiden, wurden Untersuchungen hierzu am eigenen Material nur für sieben Jahrgänge mittels einstufiger Varianzanalysen und daraus sich ergebenden F-Tests durchgeführt. Signifikante Unterschiede zeigten sich bei 70 möglichen Fällen (sieben Jahre mit je zehn Merkmalen) nur in 5 Fällen. Das übertrifft nicht wesentlich die Fehlerwartung bei p : 0,05, so dass festgestellt werden darf, dass keine nennenswerten Unterschiede zwischen den Farbgruppen nachgewiesen wurden. Wäre diese aufgetreten, hätte man befürchten müssen, dass durch zufällige Unterschiede in der Verteilung der Farben auf die Hengstnachzuchten die Varianz zwischen den Vätern systematisch beeinflusst worden wäre.

  3. Eintragungsjahr
  4. In der Pferdezucht ist die Einsatzdauer der Vatertiere länger als bei anderen Haustierarten, so dass sich die Zusammensetzung des Beschälerverbandes von Jahr zu Jahr nur geringfügig ändert. Deswegen war es nicht möglich, den durch die Eintragungsjahre bedingten Varianzanteil von dem durch die Väter bedingten zu trennen. So mussten die Heritabilitätswerte für die Eintragungsjahrgänge einzeln berechnet werden. Die auf Seite 12 beschriebenen Methoden zur Berechnung des Standardfehlers und zur Prüfung der Signifikanz wurden ebenfalls nur für einzelne Eintragungsjahrgänge angewendet.

    Für jedes Merkmal ergaben sich also 24 einzelne h2-Werte von recht unterschiedlicher Schätzgenauigkeit. Ihre Zusammenfassung erfolgte über die Bildung des Medianwertes, der gegenüber dem Mittelwert den Vorzug hat, "Ausreißern" ein geringeres Gewicht zu verleihen. Die Jahreseinzelschätzwerte finden sich in der Tabelle 1 des Tabellenanhanges.

  5. Alter
  6. Zum Alter der Tiere ist zu bemerken, dass für die Analyse aus väterlichen Halbgeschwistern nur die drei- und vierjährigen Stuten berücksichtigt wurden. Bei der Berücksichtigung älterer Tiere hätten Unterschiede in der Altersstruktur der Nachkommensgruppen möglicherweise bei einer Korrektur auf Alterseinfluss zur Eliminierung genetischer Varianz geführt. Am unkorrigierten Material hätten zufällige Altersunterschiede eine Erhöhung der Varianz innerhalb der Nachkommengruppen bewirken können.

    Beim varianzanalytischen Vergleich der Maße und Bonituren zwischen den Dreijährigen und den Vierjährigen waren in allen Fällen signifikanter Unterschiede die Dreijährigen überlegen. Es ist also zu vermuten, dass Pferde geringerer Qualität häufig erst als Vierjährige der Kommission vorgestellt wurden, ohne dann die in sie gesetzten Erwartungen bezüglich ihrer Entwicklung zu erfüllen. Eine Korrektur auf das Alter darf somit nicht vorgenommen werden; es muss unterstellt werden, dass alle vierjährig vorgestellten Tiere ihre Entwicklung bereits als Dreijährige abgeschlossen hatten.

  7. Landesteile

Zwischen den Landesteilen traten in der überwiegenden Anzahl der Fälle signifikante Unterschiede auf, die meistens auf die Überlegenheit der Holsteinischen Marsch gegenüber den anderen Landesteilen zurückzuführen waren. Für die Schätzung der Heritabilitäten muss unterstellt werden, dass als Ursache für diese Überlegenheit vor allem eine bessere züchterische Grundlage und eine bessere Umwelt in Frage kommt.

Der Einfluss der Landesteile wurde dadurch ausgeschaltet, dass die Berechnung der Varianzanteile zwischen den Vätern innerhalb der Landesteile erfolgte (siehe Übersicht 1). Da in allen Jahrgängen die Landesteile unterschiedliche Anzahlen an Nachkommengruppen und die Nachkommengruppen unterschiedliche Tierzahlen aufwiesen, mussten die Gruppengrößen auf jeder hierarchischen Stufe nach der von LEROY (1960 S. 184 ff) beschriebenen Methode der K-Werte gerichtet werden.

 

Übersicht 1:

Aufbau der hierarchischen Varianzanalyse zur Berechnung der Heritabilität

Variations- Freiheits- SAQ MQ Struktur des MQ

ursache grade

total

N-1

SAQ total

MQ total

s2 tot = MQ tot

zwischen den Landesteilen

L-1

SAQ

zw. d. L.

MQ

zw. d. L.

s3 2 + K2 x s2 2 + K3 x s1 2

zwischen den

Vätern

V-L

SAQ

zw. d. V

MQ

zw. d. V.

s3 2 + K1 x s2 2

innerhalb

der Väter

N-V

SAQ

ih. d. V.

MQ

ih. d. V.

s3 2

In Übersicht 1 bedeuten:

N - Anzahl der Stuten

L - Anzahl der Landesteile

V - Anzahl der Väter

S1 2, s2 2 , s3 2 - Schätzwerte der Varianzkomponenten

K1, K2, K3 - mittlere Anzahl von Individuen je Gruppe für mehrstufige Hierarchie mit ungleichen Gruppenfrequenzen

Die Heritabilität berechnet sich als:

h2 = 4 r i

wobei

s22

ri = _______

s32+ s22 ist.

Nach GRAVERT (1960, S. 40) ist der Standardfehler für h2

 

sh2 = 4 { (1-ri)2 + (1-ri ) ri }x 2/N

n

N ist die Anzahl der Väter und n die mittlere Anzahl der Stuten je Halbgeschwistergruppe.

Die Frage nach der Signifikanz von h2 wurde mit folgendem F-Test beantwortet

F = MQ zwischen den Vätern

h2 MQ innerhalb der Väter

Das Signifikanzniveau war hier – wie überhaupt grundsätzlich in der vorliegenden Arbeit P = 0,05.

Die Prüfung der Medianwerte für h2 auf ihre Aussagekraft erfolgte durch die Berechnung des Standardfehlers für den Medianwert, wie sie bei SACHS (1968 S. 92 ff) beschrieben ist. Danach ist:

s = π/2 x s/n

h 2

s ist hier die Standardabweichung und n die Anzahl der Einzelschätzwerte.

 

        1. Töchter-Mütter-Regression

Die Schätzung der Heritabilitäten aus der Ähnlichkeit von Töchtern und Müttern ist bei dem vorliegenden Material die weniger gut geeignete Methode, da es nicht möglich ist, die zu erwartenden, vermutlich bedeutenden systematischen Einflüsse auszuschalten.

Diese sind:

  1. der Jahreseinfluss
  2. Die Körung von Müttern und Töchtern erfolgt fast immer in verschiedenen Jahren. Es konnten Unterschiede zwischen den Jahren statistisch gesichert werden. Außerdem darf davon ausgegangen werden, dass das Zuchtziel in der Zeit zwischen 1947 und 1971 nicht unverändert geblieben ist. Man muss deshalb erwarten, dass die Stuten der verschiedenen Jahrgänge nicht nur eine unterschiedlich hohe Bonitierung, sondern auch eine andere Rangierung erfahren haben, so dass eine Korrektur auf den Jahreseinfluss nicht möglich ist.

  3. der Betriebseinfluss

Da Mütter und Töchter häufig im gleichen Betrieb aufgezogen werden, ist zu erwarten, dass die Ähnlichkeit zwischen beiden in gewissem Umfange durch den Betriebseinfluss entsteht. Infolge der geringen Anzahl der Pferde, die in einem Betrieb gehalten werden, ist eine Korrektur nicht möglich.

Nach GRAVERT (1960 S. 35) muss bei der Heritabilitätsschätzung aus der Ähnlichkeit von Töchtern und Müttern darauf geachtet werden, ob die untersuchten Merkmale bei den Müttern eine geringere Varianz zeigen als bei den Töchtern, da es sich in solchen Fällen bei den Müttern um selektiertes Material handeln kann. Dies ist bei vorliegendem Material nicht der Fall, so dass die Heritabilität aus der Regression der Töchter auf die Mütter geschätzt werden darf.

Die Heritabilität errechnet sich als

h2 = 2 · bTM ·

Dabei ist das der Standardfehler von h2

s = 2 · s

h2 bTM ·

In der Mitte der 50er Jahre begann in der Warmblutzucht die Umstellung des Zuchtzieles vom Wirtschaftspferd zum Sport- und Freizeitpferd. Im Zusammenhang mit dieser Umstellung dürften sich die Entscheidungsgrundlagen der Beurteilenden geändert haben. Die Heritabilitäten wurden deswegen neben der Schätzung aus dem Gesamtmaterial auch für die Zeiträume 1947-1956 sowie 1957-1971 getrennt berechnet. Da die Werte wegen der genannten Mängel der Methode nur bedingt brauchbar sind, werden sie zwar in der Tabelle 2 des Tabellenanhangs aufgeführt, finden aber weder bei der Besprechung der Ergebnisse noch in der Diskussion eine Beachtung.

 

      1. Additiv genetische Standardabweichung
      2. Die additiv genetische Standardabweichung errechnet sich für die einzelnen Jahrgänge als

        sA = h · sP .

        Hierbei fällt die phänotypische Standardabweichung sP bei den benutzten Programmen zur Varianzanalyse von E. WEBER (1969) mit an. h ist die Quadratwurzel der Einzelschätzwerte für h2 aus der Ähnlichkeit väterlicher Halbgeschwister. Die so errechneten Werte sind in der Tabelle 3 des Tabellenanhangs zusammen mit den Werten für sP und den Mittelwerten aufgeführt und fanden außerdem Verwendung für die Abbildungen 1-10, die im Ergebnisteil bei den entsprechenden Merkmalen eingefügt sind.

         

      3. Beziehungen zwischen den Merkmalen
      4. Die phänotypischen und genetischen Korrelationen wurden aus einer Kovarianzanalyse berechnet, die wie die Varianzanalyse in Übersicht 1 aufgebaut ist. Die Jahreseinzelschätzwerte finden sich in der Tabelle 4 (genetische Korrelationen) und in der Tabelle 5 (phänotypische Korrelationen) des Tabellenanhangs. Für die Besprechung der Ergebnisse wurde wie bei den Heritabilitäten der jeweilige Medianwert gebildet. Die genetischen Korrelationen mussten als zufällig angesehen werden, wenn die Kovarianz zwischen den Vätern nicht signifikant größer als Null war. Darüber hinaus wurde die Prüfung auf Signifikanz mit Tabellenwerten nach SACHS (1967, S. 413) vorgenommen. Da diese Tabellen korrekterweise nur für einfache Korrelationen und n/2 Wertepaare gelten, musste unterstellt werden, dass die Freiheitsgrade der jeweiligen Stufe der hierarchischen Kovarianzanalyse Verwendung finden dürfen. Im Einzelnen wurden die Korrelationen auf folgende Weisen berechnet:

        3.1.3.1 Genetische Korrelationen

        Die Berechnung der genetischen Korrelationen erfolgt nach der Formel:

        rG = cov.xy zw.V._______________

        s2 x · s2 y

        zw.V. zw.V.

         

        In Fällen, in denen die Heritabilität eines der beiden Merkmale nicht signifikant von Null verschieden war, wurde rG nicht berechnet, da die Anwendung obiger Formel eine Division durch Null bedeutet hätte.

         

        1. Phänotypische Korrelationen

Die Berechnung der phänotypischen Korrelationen erfolgte nach der Formel

rP = cov.xy i.V.________________

s2 x · s2 y

i.V. i.V.

    1. Prüfung auf assortative Anpaarung
    2. Es wurde der Frage nachgegangen, ob Fälle von assortativer Anpaarung als mögliche Ursache systematischer Fehler bei der Schätzung der Populationsparameter vorkommen. Hierzu musste geprüft werden, ob die den Halbgeschwistergruppen zugehörigen Müttergruppen sich signifikant voneinander unterscheiden. Dies geschah mit einer Varianzanalyse, wie sie in Übersicht 1 dargestellt ist, für die Körjahrgänge im Einzelnen. In der Übersicht 2 sind die Fälle nachgewiesener assortativer Anpaarung mit einem + gekennzeichnet.

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

      Übersicht 2:

      Fälle nachgewiesener assortativer Anpaarung in den einzelnen Körjahrgängen

       

       

      47

      48

      49

      50

      51

      52

      53

      54

      55

      56

      57

      58

      59

      60

      61

      62

      63

      64

      65

      66

      67

      68

      69

      70

      Stockmaß

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

      +

       

       

      +

      +

       

       

       

       

       

      Brustumfang

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

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      +

       

       

       

       

       

       

      Röhrbeinumfang

       

       

       

       

       

       

       

      +

       

       

      +

       

       

       

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      +

       

       

       

       

       

       

      Typ

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

      +

       

      Oberlinie

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

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      Breite/ Tiefe

       

       

       

       

       

       

       

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      Fundament vorne

       

       

       

       

       

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      Fundament hinten

       

       

       

       

       

      +

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

      Korrektheit d. Gänge

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

      Schub u. Schwung

       

       

       

       

       

       

       

       

       

      +

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

      Aus den Ergebnissen in Übersicht 2 darf geschlossen werden, dass der Fehlerursache assortativer Anpaarung – wenn überhaupt – nur eine geringe Bedeutung zukommt.

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

       

    3. Einfluss fremder Rassen

v. LENGERKEN (1965) fand an Holsteiner Material nicht näher beschriebenen Umfanges für die Merkmale "Stockmaß, Röhrbeinumfang, Brustumfang, Oberlinie, Breite/ Tiefe, Vorderbeine und Hinterbeine" signifikante Unterschiede zwischen Stutengruppen, die nach der Rassenzugehörigkeit des Vaters sortiert waren. Eine Bestätigung dieser Ergebnisse am Gesamtmaterial der letzten 24 Jahre würde bedeuten, dass die Populationsparameter durch "Einkreuzung" verändert worden sind. Hierbei wird als Kreuzung auch eine Paarung mit anderen Warmblutrassen und Vollblut bezeichnet.

Die Klärung dieser Frage wurde mit Hilfe von einstufigen hierarchischen Varianzanalysen mit dem in Übersicht 3 dargestellten Aufbau für die einzelnen Jahrgänge berechnet.

 

Übersicht 3:

Hierarchische Varianzanalyse zur Berechnung des Einflusses fremder Rassen

 

FG

SAQ

MQ

 

total

n-1

SAQ total

MQ total

F= MQ zw.StG

MQ ih. StG

zw. d. Stuten- gruppen

StG-1

SAQ zw. d. StG

MQ zw. d. StG

 

ih.d. Stutengruppe

n-StG

SAQ ih. d. StG

MQ ih. d. StG

 

In Übersicht 3 bedeuten:

n = Anzahl der Stuten

StG = Anzahl der Stutengruppen

Die Jahrgänge 1962-1971 wurden in jeweils drei Stutengruppen eingeteilt. Dabei handelt es sich um die Nachkommen von:

  1. reinen Holsteiner Hengsten
  2. Hengsten mit weniger als 50 % Fremdrassenanteil
  3. Hengsten mit 50 % und mehr Fremdrassenanteil (das kommt nur bei englischem Vollblut als fremder Rasse vor)

Die Jahrgänge 1947-1961 wurden in jeweils zwei Stutengruppen eingeteilt. Dabei handelt es sich um Nachkommen von:

  1. reinen Holsteiner Hengsten
  2. Hengsten anderer Rassen

Die Zuordnung zu den Stutengruppen erfolgte nach den Abstammungsunterlagen der letzten vier Generationen.

 

 

 

  1. Ergebnisse
  2. = = = = = =

    1. Heritabilität
      1. Körpermaße
  1. Widerristhöhe
  2. Die Widerristhöhe gehört zu den Merkmalen beim Pferd, über die am häufigsten Untersuchungen durchgeführt wurden. Eine Reihe von Autoren ging der Vermutung nach, dass zwischen der Größe des Pferdes und den verschiedenen Kriterien der Leistung Beziehungen bestehen mussten. Die Ergebnisse entsprachen nur selten den Erwartungen. So konnte v. LENGERKEN (1969) an 203 trainierten Renntrabern keine gesicherte Korrelation mit der Trabgeschwindigkeit errechnen. VARO (1966) kam an einem umfangreichen Material von 1500 fünfjährigen finnischen Landstuten zu Ergebnissen, wie sind in Übersicht 4 aufgeführt sind.

     

    Übersicht 4:

    Beziehungen zwischen der Widerristhöhe und Eigenschaften der Leistung bei finnischen Landstuten

     

    rP mit Widerristhöhe

    rA mit Widerristhöhe

    Zugkraft in % des Körpergewichts

    - 0,04

    - 0,17

    Zugkraft in kg

    + 0,42

    + 0,24

    Schrittschnelligkeit

    + 0,07

    + 0,15

    Trabschnelligkeit

    + 0,04

    + 0,06

    HESSE (1957) fand innerhalb der Rassen Shetland-Ponies, Isländer, Fjordpferde, Haflinger sowie Rheinisch-Deutsches Kaltblut keine gesicherte Korrelation zwischen der Körpergröße und den Kriterien der Arbeitsleistung. Die Beziehungen zwischen Widerristhöhe und Schrittlänge finden sich in der Literatur ebenfalls nur mit ungesicherten bzw. niedrigen Werten. Bei DUSEK, EHRLEIN, v. ENGELHARDT und HÖRNICKE (1970) war in einer Untersuchung an Hannoveraner Hengsten die Korrelation nicht signifikant. KRONACHER und OGRIZEK (1932) errechneten eine Korrelation von r = 0,29 und bei WAGNER (1934) ergab sich der ungesicherte Koeffizient von r = 0,30.

    Heritabilitätsschätzungen zu dem Merkmal Widerristhöhe fanden sich in der Literatur nur bei DUSEK (1968), der am Kladruber Pferd h2 = 0,63 schätzte, sowie bei VARO (1965), der an finnischen Landstuten für Vierjährige h2 = 0,25, für Fünfjährige h2 = 0,34, für Sechsjährige

    h2 = 0,27 und für Siebenjährige h2 = 0,17 fand.

    Die eigenen Untersuchungen ergaben als Medianwert der Jahreseinzelschätzwerte h2 = 0,34 +/- 0,10.

    Die Entwicklung der Mittelwerte, wie sie in Abbildung 1 dargestellt sind, lässt ein leichtes Ansteigen der Widerristhöhe erkennen. Das war besonders für die letzten Jahre angesichts der zunehmenden Vollbluteinkreuzung nicht unbedingt zu erwarten, ist aber im Sinne des Zuchtzieles positiv zu werten.

    Abbildung 1

    Mittelwerte, genetische Standardabweichungen und phänotypische Standardabweichungen für das Stockmaß Holsteiner Stuten

     

  3. Brustumfang
  4. Bei VARO (1966) finden sich für die Beziehungen zwischen dem Brustumfang und Kriterien der Leistung Korrelationskoeffizienten wie sie in der Übersicht 5 dargestellt sind:

     

    Übersicht 5:

    Beziehungen zwischen dem Brustumfang und Eigenschaften der Leistung bei finnischen Landstuten

     

    rP mit Brustumfang

    rA mit Brustumfang

    Zugkraft in % d. Körpergew.

    - 0,13

    - 0,19

    Zugkraft in kg

    + 0,51

    + 0,49

    Schrittschnelligkeit

    + 0,06

    + 0,10

    Trabschnelligkeit

    - 0,10

    - 0,21

     

    AFANASSIEF (1930) fand zwischen dem Brustumfang und der Trabgeschwindigkeit an verschiedenen Materialien russischer Traber niedrige negative Korrelationen.

    An Kladruber Warmblütern schätzte DUSEK (1968) die Heritabilität des Brustumfanges als h2 = 0,12. VARO (1965) fand an finnischen Landstuten für Vierjährige h2 = 0,32, für Fünfjährige h2 = 0,41, für Sechsjährige h2 = 0,38 und für Siebenjährige h2 = 0,17.

    Aus den eigenen Untersuchungen ergab sich für die Heritabilität des Brustumfanges eine Schätzung von h2 = 0,48 +/- 0,06.

    Die Mittelwerte der Abbildung 2 lassen ein ungewöhnlich starkes Ansteigen des Brustumfangs in den Jahren 1947-1961 erkennen. Weiterhin zeigt sich, dass die Abnahme des Brustumfanges auf Grund der Veredlung in den Jahren 1962-1971 weniger stark eingetreten ist, als erwartet werden musste. So ist der tiefste Stand der Jahre 1947-1949 noch nicht annähernd wieder erreicht.

  5. Röhrbeinumfang

Für die Beziehungen zwischen dem Röhrbeinumfang und den Leistungskriterien fand VARO 1966 die Korrelationskoeffizienten der Übersicht 6.

 

Abbildung 2

Mittelwerte, genetische Standardabweichungen und phänotypische Standardabweichungen für den Brustumfang Holsteiner Stuten

Abbildung 3

Mittelwerte, genetische Standardabweichungen und phänotypische Standardabweichungen für den Röhrbeinumfang Holsteiner Stuten

 

 

Übersicht 6:

Beziehungen zwischen dem Röhrbeinumfang und Eigenschaften der Leistung bei finnischen Landstuten

 

rP mit Röhrbeinumfang

rA mit Röhrbeinumfang

Zugkraft in % des Körpergew.

+ 0,01

- 0,07

Zugkraft in kg

+ 0,45

+ 0,36

Schrittschnelligkeit

+ 0,10

+ 0,15

Trabschnelligkeit

+ 0,06

+ 0,05

AFANASSIEF (1930) kam bei russischen Trabern zu schwach negativen Korrelationen zwischen Röhrbeinumfang und Trabgeschwindigkeit.

Die Ergebnisse der Heritabilitätsschätzungen für den Röhrbeinumfang betragen bei DUSEK (1960) h2 = 0,28 und bei VARO (1965) h2 = 0,31, 0,24, -0,05 und – 0,14 für die verschiedenen Altersklassen.

Das Ergebnis der eigenen Untersuchung ist h2 = 0,72 +/- 0,12.

In Abbildung 3 ist die Entwicklung ist die Entwicklung der Mittelwerte dargestellt. Es zeigt sich, dass einem steilen Anstieg in den Jahren 1947-1953 eine Stagnation auf dem hohen Niveau von 212-214 mm folgt, die seit 1961 durch ein starkes Abfallen als Folge der Veredelung abgelöst wird.

Übersicht 7:

Heritabilitäten der Körpermaße Holsteiner Stuten

Merkmal

h 2

sh 2

Widerristhöhe

0,34

0,10

Brsutumfang

0,48

0,06

Röhrbeinumfang

0,72

0,12

 

 

Abbildung 4

Mittelwerte, genetische Standardabweichungen und phänotypische Standardabweichungen für das Merkmal Typ Holsteiner Stuten

 

      1. Boniturnoten

Untersuchungen über Zusammenhänge zwischen subjektiven Exterieur- und Bewegungsbeurteilungen finden sich in der Literatur nur bei VARO (1966). Von ihm wurden folgende Merkmale subjektiv bewertet:

Dazu kam die objektive Prüfung der folgenden Merkmale:

Eine höhere Korrelation von rg = 0,56 und rP = 0,49 ergab sich lediglich zwischen Charakter und Trabgeschwindigkeit. Die übrigen Korrelationskoeffizienten lagen um bzw. deutlich unter 0,30. Dabei nehmen sich die die Korrelationen zwischen der Zugkraft in kg und der Typnote sowie der Rumpfnote mit jeweils 0,34 am höchsten aus. Besonders auffällig sind die sehr niedrigen Beziehungen zwischen den Noten für Beine und Bewegung einerseits und den objektiv gemessenen Leistungskriterien Trabgeschwindigkeit und Schrittgeschwindigkeit andererseits, die alle um 0,10 liegen.

In den Abbildungen 4-10 4-10 zeigt sich, dass in der Holsteiner Zucht die Mittelwerte aller Boniturnoten im Laufe der Jahre 1947-1971 ständig gestiegen sind. Es lässt sich nicht daraus ermitteln, wieviel von diesem Anstieg auf züchterischen Fortschritt und wieviel auf eine eventuelle Senkung der Anforderungen zurückzuführen ist.

 

 

Zu den Heritabiliätsschätzungen aus der Literatur und den eigenen Untersuchungen ist für die bonitierten Merkmale im Einzelnen folgendes zu bemerken:

  1. Typ
  2. Die Typnote ist im Holsteiner Boniturschema die einzige Qualitätsbeurteilung des gesamten Tieres. In der Literatur finden sich Heritabilitätsschätzungen für derartige Gesamtbeurteilungen. DUSEK errechnete 1968 an dreieinhalbjährigen Kladrubern in einer Halbgeschwisteranalyse für das Merkmal "Exterieurpunkte" h2 = 0,19 (119 Hengste) bzw. 0,24 (112 Stuten). An zweijährigen Vollblütern fand er in derselben Untersuchung h2 = 0,35 (191 Hengste) und h2 = 0,31 (227 Stuten). An 591 Trakehner Stuten schätzte DUSEK (1970) in einer anderen Untersuchung die Heritabilität für das Merkmal Typ als h2 = 0,46 und für das Merkmal Gesamteindruck als h2 = 0,25. VARO (1966) fand für den Typ von vierjährigen finnischen Landstuten eine Heritabilität von h2 = 0,24. Die entsprechenden h2-Werte betrugen bei Fünfjährigen 0,20, bei Sechsjährigen 0,10 und bei Siebenjährigen 0,20.

    Die eigenen Untersuchungen ergaben für das Merkmal Typ in der Holsteiner Zucht eine Heritabilität von h2 = 0,43 +/- 0,06.

  3. Oberlinie
  4. In der Literatur fanden sich für das Merkmal Oberlinie keine voll vergleichbaren Untersuchungen. In der ostpreußischen Zucht gibt es die "Bewertung des Körperbaus". Es ist anzunehmen, dass der "Körperbau" als Sammelbegriff für die Merkmale "Oberlinie" und "Breite/Tiefe" des Holsteiner Boniturschemas verstanden werden darf. Für den Körperbau fand DUSEK (1970) eine Heritabilität von h2 = 0,32.

     

    Abbildung 5

    Mittelwerte, genetische Standardabweichungen und phänotypische Standardabweichungen für das Merkmal Oberlinie Holsteiner Stuten

    In der eigenen Untersuchung wurde für die Oberlinie ein Wert von h2 = 0,35 +/- 0,08 gefunden.

  5. Breite/ Tiefe
  6. Neben der schon erwähnten Benotung des "Körperbaus" beim Trakehner Verband fand sich ein dem Merkmal Breite/Tiefe vergleichbares Merkmal nur in der Untersuchung von VARO (1965). VARO schätzte für die Bewertung des "Rumpfes" finnischer Landstuten Heritabilitätswerte von h2 = 0,25, 0,24 und 0,10 und 0,19 in den verschiedenen Altersklassen. In der eigenen Untersuchung fand sich für Breite/ Tiefe eine Heritabilität von h2 = 0,37 +/- 0,10.

  7. Fundament
  8. Bei VARO (1965) finden sich Heritabilitätswerte für das Merkmal Beine von h2 = 0,42 bei Vierjährigen, h2 = 0,27 bei Fünfjährigen, h2 = 0,20 bei Sechsjährigen und h2 = 0,07 bei Siebenjährigen.

    Die eigenen Untersuchungen ergaben für die Bonitur der Vorderbeine eine Heritabilität von h2 = 0,26 +/- 0,08 und für die der Hinterbeine von h2 = 0,28 +/- 0,06. Es sind dies die niedrigsten Heritabilitäten, die am vorliegenden Holsteiner Material gefunden wurden.

  9. Korrektheit der Gänge
  10. DUSEK (1970) errechnete an Trakehner Stuten für das Merkmal Regelmäßigkeit des Ganges eine Heritabilität von h2= 0,24.

    Am eigenen Material ergab sich für die Korrektheit der Gänge die Heritabilität von h2 = 0,32 +/- 0,06.

     

    Abbildung 6

    Mittelwerte, genetische Standardabweichungen und phänotypische Standardabweichungen für das Merkmal Breite/Tiefe Holsteiner Stuten

    Abbildung 7

    Mittelwerte, genetische Standardabweichungen und phänotypische Standardabweichungen für das Merkmal "Fundament vorne" Holsteiner Stuten

     

    Abbildung 8

    Mittelwerte, genetische Standardabweichungen und phänotypische Standardabweichungen für das Merkmal "Fundament hinten" Holsteiner Stuten

    Abbildung 9

    Mittelwerte, genetische Standardabweichungen und phänotypische Standardabweichungen für das Merkmal "Korrektheit der Gänge" Holsteiner Stuten

    Abbildung 10

    Mittelwerte, genetische Standardabweichungen und phänotypische Standardabweichungen für das Merkmal Schub und Schwung Holsteiner Stuten

     

     

     

     

     

  11. Schub und Schwung

VARO (1965) untersuchte das Merkmal Bewegungen, bei dem es sich um ein Sammlermerkmal für die Korrektheit und den Raumgriff handeln dürfte. Er fand Heritabilitätswerte von h2 = 0,42, 0,41, 0,39 und 0,42 für die einzelnen Altersklassen. Ebenso wie bei DUSEK (1970), der für den Schwung h2 = 0,41 errechnete, rangierte bei den eigenen Untersuchungsergebnissen die Heritabilität für Schub und Schwung mit h2 = 0,42 +/- 0,07 im Boniturschema an zweiter Stelle hinter der Typnote.

Übersicht 8:

Heritabilitäten der Boniturnoten Holsteiner Stuten

Merkmal

h 2

s h2

Typ

0,43

0,06

Oberlinie

0,35

0,08

Breite/ Tiefe

0,37

0,10

Fundament vorne

0,26

0,08

Fundament hinten

0,28

0,06

Korrektheit der Gänge

0,32

0,06

Schub und Schwung

0,42

0,07

 

    1. Beziehungen zwischen den Merkmalen
      1. Beziehungen zwischen den Körpermaßen
      2. JORDAO und GOUVEIA (1954) errechneten eine phänotypische Korrelation zwischen Stockmaß und Brustumfang von r = 0,41 an Hengsten der Mangalarga-Rasse. Die Untersuchungen von VARO (1966) über die Beziehungen zwischen Körpermaßen vierjähriger finnischer Landstuten brachten die in Übersicht 9 aufgeführten Ergebnisse.

        Übersicht 9:

        Korrelationen zwischen Körpermaßen finnischer Stuten (VARO 1966)

        (rechts oben phänotypisch, links unten genetisch)

         

        Stockmaß

        Brustumfang

        Röhrbeinumfang

        Stockmaß

        X

        0,58

        0,56

        Brustumfang

        0,52

        X

        0,51

        Röhrbeinumfang

        0,47

        0,49

        X

        Die vergleichbaren eigenen Untersuchungsergebnisse sind in Übersicht 10 dargestellt.

        Übersicht 10:

        Korrelationen zwischen Körpermaßen Holsteiner Stuten (rechts oben phänotypisch, links unten genetisch)

         

        Stockmaß

        Brustumfang

        Röhrbeinumfang

        Stockmaß

        X

        0,43

        0,43

        Brustumfang

        0,58

        X

        0,45

        Röhrbeinumfang

        0,42

        0,52

        X

        Bei einem Vergleich der in den Übersichten 9 und 10 aufgeführten Ergebnisse stellt man fest, dass die genetischen und phänotypischen Korrelationen zwischen den Körpermaßen finnischer Stuten und denen der Holsteiner gut übereinstimmen. Weiter fällt auf, dass die Korrelationen sowohl der Phänotypen als auch der Zuchtwerte recht einheitlich sind und sich bei VARO zwischen 0,47 und 0,58 sowie beim eigenen Material zwischen 0,42 und 0,58 bewegen.

         

      3. Beziehungen zwischen Körpermaßen und Bonituren
      4. Bei VARO (1966) finden sich bei finnischen Landstuten genetische und phänotypische Korrelationskoeffizienten für die Beziehung zwischen der Typnote einerseits und dem Stockmaß, dem Brustumfang sowie dem Röhrbeinumfang andererseits. Die Werte für rA betragen 0,15, 0,49 und 0,35. Für rP ergaben sich folgende Koeffizienten: 0,22, 0,53 und 0,38. Die Einschätzung des Typs hing also offenbar in der finnischen Zucht mehr vom Brustumfang und der Knochenstärke als von der Größe ab. Zu den Beziehungen zwischen Körpermaßen und Bonituren sind in der Übersicht 11 die Ergebnisse der eigenen Untersuchung dargestellt.

         

        Übersicht 11:

        Korrelationen zwischen Körpermaßen und Boniturnoten Holsteiner Stuten

         

        Stockmaß

        Brustumfang

        Röhrbeinumfang

         

        gen.

        phän.

        gen.

        phän.

        gen.

        phän.

        Typ

        + 0,29

        + 0,22

        + 0,24

        + 0,25

        + 0,23

        + 0,20

        Oberlinie

        + 0,25

        + 0,28

        - 0,14

        + 0,07

        + 0,04

        + 0,06

        Breite/ Tiefe

        + 0,20

        + 0,14

        + 0,49

        + 0,59

        + 0,43

        + 0,29

        Fundament vorne

        + 0,04

        + 0,14

        + 0,02

        + 0,14

        + 0,56

        + 0,28

        Fundament hinten

        + 0,06

        + 0,05

        + 0,10

        + 0,08

        + 0,30

        + 0,15

        Korrektheit d. Gänge

        + 0,09

        + 0,04

        + 0,22

        + 0,03

        + 0,28

        + 0,03

        Schub und Schwung

        - 0,05

        + 0,09

        + 0,18

        +/ 0

        + 0,11

        + 0,04

        Zwischen dem Stockmaß und der Bonitur zeigen sich nur schwache oder keine Beziehungen. Die Korrelationen für Typ, Oberlinie und Breite/Tiefe liegen genetisch und phänotypisch um 0,20, während sie für das Fundament und die Gänge noch niedrigere Werte annehmen.

        Für die Beziehungen zwischen Brustumfang und den Boniturnoten zeigen sich ähnliche Verhältnisse. Lediglich die Korrelation mit der Oberlinie ist geringer (rP = + 0,07 und rA = -0,14) und die mit dem Merkmal Breite/ Tiefe erheblich höher (rP = + 0,59 und rA = + 0,49).

        Der Röhrbeinumfang zeigt mit dem Typ etwa gleiche Zusammenhänge wie Brustumfang und Stockmaß. Zur Oberlinie sind wie beim Brustumfang keine Beziehungen zu erkennen, während zwischen Röhrbeinumfang und Breite/ Tiefe die Korrelationskoeffizienten rP = 0,29 und rA = 0,43 betragen. Die Zusammenhänge mit den Noten des Fundaments sind besonders bei der genetischen Korrelation enger als für die beiden anderen Körpermaße. Die genetische Korrelation zwischen Röhrbeinstärke und Korrektheit der Schritt- und Trabbewegungen beträgt rA = 0,28, während die übrigen Beziehungen zwischen den Gangnoten und der Röhrbeinstärke als sehr niedrig zu bezeichnen sind.

      5. Beziehungen zwischen den Bonituren

      Über Korrelationen zwischen Boniturnoten, die mit denen der eigenen Untersuchung vergleichbar sind, finden sich Angaben in der Literatur nur bei VARO (1966). Er errechnete die Korrelationen zwischen dem Typ und der Beurteilung der Beine als rA = 0,41 bzw. rP = 0,23.

      Die Korrelationskoeffizienten der eigenen Untersuchung für die Bonituren untereinander sind in Übersicht 12 dargestellt.

      Übersicht 12:

      Korrelationen zwischen den Boniturnoten Holsteiner Stuten

      (rechts oben phänotypisch, links unten genetisch)

       

      Typ

      Oberlinie

      Breite/

      Tiefe

      Fundament vorne

      Fundament

      hinten

      Korrektheit

      d. Gänge

      Schub u. Schwung

      Typ

      X

      + 0,56

      + 0,46

      + 0,46

      + 0,39

      + 0,36

      + 0,35

      Oberlinie

      + 0,88

      X

      + 0,19

      + 0,23

      + 0,20

      + 0,23

      + 0,23

      Breite/ Tiefe

      + 0,80

      + 0,72

      X

      + 0,30

      + 0,26

      + 0,21

      + 0,23

      Fundament

      vorne

      + 0,78

      + 0,79

      + 0,71

      X

      + 0,37

      + 0,31

      + 0,23

      Fundament

      hinten

      + 0,77

      + 0,69

      + 0,60

      + 0,75

      X

      + 0,27

      + 0,19

      Korrektheit

      d. Gänge

      + 0,73

      + 0,72

      + 0,64

      + 0,76

      + 0,72

      X

      + 0,32

      Schub u.

      Schwung

      + 0,77

      + 0,69

      + 0,75

      + 0,59

      + 0,64

      + 0,81

      X

       

      Die phänotypischen Korrelationen zwischen den Bonituren liegen im mittleren Bereich. Dabei scheinen die Beziehungen zwischen dem Typ und den übrigen Merkmalen etwas höher zu sein, als die der übrigen Merkmale untereinander. Die genetischen Korrelationen sind ohne Ausnahme positiv und erheblich höher als die phänotypischen. Auch hier zeigen die Merkmalskombinationen mit dem Merkmal Typ besonders hohe Werte.

      Die auffällig hohen Korrelationskoeffizienten des Merkmals Typ finden sich in der praktischen Durchführung der Bewertung eine mögliche Erklärung. Die Note für den Typ wird zuletzt vergeben. Dabei dürfen besonders bei einer derartigen Gesamtbewertung nur geringe Abweichungen von den übrigen Noten erwartet werden.

    2. Einfluß fremder Rassen

Stutengruppen, die nach der Rassenzugehörigkeit der Väter sortiert waren, wurden auf Unterschiede bezüglich der Körpermaße und Bonituren geprüft. Diese Prüfung wurde für 24 Jahrgänge im Einzelnen durchgeführt. In Übersicht 13 wurden Jahrgänge mit signifikanten Unterschieden zwischen den Stutengruppen mit einem + gekennzeichnet. Es konnte festgestellt werden, dass die Stutengruppen sich in 16 Jahrgängen bezüglich der Röhrbeinstärke signifikant unterschieden. Bei den übrigen Merkmalen war das wesentlich seltener der Fall. Nur für die Röhrbeinstärke ließen sich also bedeutende Unterschiede zwischen den Rassen der Väter nachweisen.

 

 

Übersicht 13:

Fälle signifikanter Unterschiede zwischen Stutengruppen, die nach der Rassenzugehörigkeit der Väter sortiert waren

 

 

 

 

 

 

 

 

5. Diskussion

Angesichts der vorliegenden Ergebnisse bleibt zu diskutieren, ob das in der Holsteiner Zucht angewendete Stutenkörverfahren und die dabei anfallenden Daten Grundlagen sinnvoller Zuchtplanung sein können.

Von den Heritabilitätsschätzungen der Körpermaße sei nur der Wert für den Röhrbeinumfang besonders hervorgehoben, da er mit h2 = 0,72 sehr viel höher als vergleichbare Zahlen der Literatur liegt. Das kann dadurch erklärt werden, dass der Röhrbeinumfang nach Kapitel 4.3. im Gegensatz zu den anderen Merkmalen eine deutliche Abhängigkeit von der Rasse des Vaters zeigte.

Zur Zuverlässigkeit der Schätzung vorliegender Heritabilitätskoeffizienten muss festgestellt werden, dass diese vom Umfang des Materials her – je nach Merkmal zwischen 9794 und 9808 Individuen – als genügend hoch angesehen werden darf.

Die Ausschaltung regionaler Einflüsse, die Beschränkung auf ausschließlich Drei- bzw. Vierjährige, die offensichtlich geringe Bedeutung assortativer Paarungen sowie die Berechnung der Schätzwerte innerhalb der Jahre rechtfertigten die Annahme, dass größere Schätzgenauigkeiten durch systematische Fehler kaum zu befürchten sind. Dafür spricht ebenfalls die gute Übereinstimmung mit der Literatur.

Die Forderung nach hinreichend hohen Heritabilitäten scheint erfüllt zu sein. Bei sieben Boniturmerkmalen zeigt das am geringsten erblich bedingte Merkmal "Fundament vorne" eine Heritabilität von h2 = 0,26 und das am höchsten erbliche Merkmal "Typ" eine Heritabilität von h2 = 0,43. Werte in vergleichbarer Höhe sind bei anderen Tierarten populationsgenetische Grundlagen umfangreicher züchterischer Bemühungen.

So wie die Heritabilität für die Voraussage des direkten Zuchterfolges von Bedeutung ist, gibt die genetische Korrelation Auskunft über einen zu erwartenden korrelierten Zuchterfolg. Deswegen ist es als günstig zu bezeichnen, dass die Merkmale des Holsteiner Boniturschemas mit den Körpermaßen nicht negativ und untereinander sogar hoch positiv korreliert sind.

Man darf also feststellen, dass die vorliegenden Ergebnisse der Heritabilitätsschätzungen und der Schätzungen genetischer Korrelationen züchterische Fortschritte erwarten lassen.

 

6. Zusammenfassung

  1. An 9.800 Holsteiner Stuten der Eintragungsjahre 1947-1971 wurden die Heritabilitäten der Körpermaße und der Merkmale des Boniturschemas und deren phänotypische sowie genetische Korrelationen berechnet. Die Parameter konnten für die einzelnen Merkmale innerhalb der Landesteile und für die Jahrgänge getrennt aus der Ähnlichkeit väterlicher Halbgeschwister berechnet werden. Die in den Übersichten 7 und 8 sowie 10 bis 12 dargestellten Ergebnisse sind Medianwerte aus Jahreseinzelschätzwerten.
  2. Die Heritabilitätswerte, die für die Körpermaße zwischen 0,34 und 0,72 und für die Bonituren zwischen 0,26 und 0,43 liegen, müssen für eine Zuchtplanung als genügend hoch angesehen werden.
  3. Die Berechnung der phänotypischen Korrelationen wies auf niedrige bis mittlere Höhe der Beziehungen zwischen den phänotypischen Merkmalsausprägungen hin.
  4. Die genetischen Korrelationen zwischen den Maßen sowie zwischen den Maßen und Bonituren sind von niedriger bis mittlerer Höhe, während sie sich zwischen den Bonituren mit 0,59 bis 0,88 als hoch bis sehr hoch erwiesen. Für eine züchterische Bearbeitung der Merkmale des Boniturschemas sind deswegen günstige Voraussetzungen zu erwarten.
  5. Zusammenfassend bleibt festzustellen, dass seitens der Populationsparameter eine züchterische Arbeit mit dem derzeitigen Eintragungsverfahren aussichtsreich erscheint.

 

7. Verzeichnis der Übersichten

Übersicht 1: Aufbau der hierarchischen Varianzanalyse zur Berechnung der Heritabilität

Übersicht 2: Fälle nachgewiesener assortativer Anpaarung in den einzelnen Körjahrgängen

Übersicht 3: Hierarchische Varianzanalyse zur Berechnung des Einflusses fremder Rassen

Übersicht 4 Beziehungen zwischen der Widerristhöhe und Eigenschaften der Leistung bei finnischen Landstuten

Übersicht 5: Beziehungen zwischen dem Brustumfang und Eigenschaften der Leistung und Eigenschaften der Leistung bei finnischen Landstuten

Übersicht 6: Beziehungen zwischen dem Röhrbeinumfang und Eigenschaften der Leistung bei finnischen Landstuten

Übersicht 7: Heritabilitäten der Körpermaße Holsteiner Stuten

Übersicht 8: Heritabilitäten der Boniturnoten Holsteiner Stuten

Übersicht 9: Korrelationen zwischen Körpermaßen finnischer Stuten

Übersicht 10: Korrelationen zwischen Körpermaßen Holsteiner Stuten

Übersicht 11: Korrelationen zwischen Körpermaßen und Boniturnoten Holsteiner Stuten

Übersicht 12: Korrelationen zwischen den Boniturnoten Holsteiner Stuten

Übersicht 13: Fälle signifikanter Unterschiede zwischen Stutengruppen, die nach der Rassenzugehörigkeit der Väter sortiert waren

8. Verzeichnis der Abbildungen

Die Abbildungen 1-10 bringen graphische Darstellungen der Mittelwerte μ, der genetischen Standardabweichungen бA sowie der phänotypischen Standardabweichungen бP für die untersuchten Merkmale.

Abbildung 1 - Stockmaß

Abbildung 2 - Brustumfang

Abbildung 3 - Röhrbeinumfang

Abbildung 4 - Typ

Abbildung 5 - Oberlinie

Abbildung 6 - Breite/Tiefe

Abbildung 7 - Fundament vorne

Abbildung 8 - Fundament hinten

Abbildung 9 - Korrektheit der Gänge

Abbildung 10 - Schub und Schwung

 

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Tabellenanhang

Tabelle 1

Jahreseinzelschätzwerte der Heritabilitäten, Standardfehler von h2 und Anzahl der Stuten (väterliche Halbgeschwister) pro Jahrgang

 

Tabelle 2

Heritabilitätsschätzungen für die Zeiträume 1947-56, 1957-71 und 1947-71 aus der Ähnlichkeit von Töchtern und Müttern mit dem Standardfehler von h2 und der Anzahl der Töchter-Mütter Paare

 

Tabelle 3

Mittelwerte, phänotypische und additiv-genetische Standardabweichungen für die einzelnen Jahrgänge (Widerristhöhe und Brustumfang in cm, Röhrbeinumfang in mm)

 

Tabelle 4

Jahreseinzelschätzwerte für genetische Korrelationen.

Ein leeres Feld bedeutet, dass mindestens eine der beiden zugehörigen "zw. Vätern-Varianzen" nicht signifikant ist. Einfach durchgestrichen bedeutet, dass die Covarianz zwichen nicht signifikant ist. Doppelt durchgestrichen bedeutet, dass die genetische Korrelation nach der Tabelle von Sachs nicht signifikant ist.

Tabelle 5

Jahreseinzelschätzwerte der phänotypischen Korrelationen. Es bedeutet: einfach durchgestrichen = nicht signifikant nach Sachs